فهمیدن نحوه کنترل متابولیسم باکتری‌ها ضروری می‌باشد. در این بخش به ادامه بحث نحوه کنترل متابولیسم در باکتری‌ها به اپرون تریپتوفان که یک اپرون آنابولیکی است، اشاره کامل می‌گردد.
قبل از اینکه وارد بحث اپرون تریپتوفان شویم بهتر است توضیحی کوتاهی درخصوص اپرون‌های آنابولیکی ارائه گردد. اپرون‌های آنابولیکی یا القاپذیر هنگامی فعال می‌شوند که سوبسترایی که باید مصرف و کاتابولیز گردد، وارد سلول ‌شود. اپرون‌های آنابولیکی عموماً عکس اپرون کاتابولیکی (مانند اپرون لاکتوز) عمل می‌کنند؛ بدین معنی که وقتی‌که محصول نهایی بیش ‌از حد موردنیاز در درون سلول انباشته شده، این اپرون‌ها خاموش می‌باشند و بیان ژن‌ها صورت نمی‌گیرد و تنها زمانی که میزان محصول نهایی در سلول کم یا در حد صفر ‌باشد، روشن و ژن‌ها بیان می‌گردند.

اپرون تریپتوفان:
اپرون تریپتوفان  احتمالاً شناخته‌شده‌ترين اپرون آنابوليكی است، گاهي به آن اپرونtrp  مي‌گويند كه آنزيم‌هاي موردنیاز براي سنتز L- تريپتوفان را كد مي‌كند. همانگونه که در شکل 1 نشان داده شده است، اپرون trp شامل قسمت‌هاي زير می‌باشد:
يك ناحیه تركيبي پروموتور– اپراتور (P-O)، ناحية پیشرو  162 جفت بازي كه داراي سكانس تخفيف حدت‌دهنده  مي‌باشد (a)، پنج ژن ساختماني (A ,B ,C ,D ,E) و يك پروموتور داخلي با تمايل كم (p2) كه امكان خوانده شدن ژن‌هاي ساختماني به‌صورت تكي و به ميزان كم، حتي وقتی‌که اپرون سرکوب مي‌شود را فراهم مي‌آورد. دو مورد غيرمعمول در اپرون تريپتوفان وجود دارد؛ يكي مرحلة خوانده شدن به ميزان كم است كه به آن تغییرات پروموتور  اطلاق مي‌شود و ديگري مرحلة تخفيف حدت است كه در ادامه توضيح داده مي‌شود. همانند رپرسور lac، ژن رپرسور trp (R) در ناحية دورتری قرار گرفته است. برخلاف رپرسور lac، رپرسور trp تا زماني كه L- تريپتوفان فراوان وجود دارد، غيرفعال‌ است. تغيير فعاليت رپرسور trp و اپرون به ميزان L- تريپتوفان بستگي دارد (جدول 1).


جدول 1: اثرات تغييرات غلظت L- تريپتوفان در فعاليت اپرون تريپتوفان
غلظت L- تريپتوفان    اثر
بالا    مهارکننده فعال شده، لذا نسخه‌برداري و ترجمه رخ نمی‌دهد.
پايين    اپرون مهار نشده، اما تعدیل گردیده است. در حدود 15درصد از پيام‌ها كامل مي‌شوند.
مقدار فوق‌العاده کم تریپتوفان    کنترل تخفیف‌یافته، متوقف شده است. حدود 25درصد پيام‌ها، كامل مي‌شوند.

 
شكل 1: اپرون تريپتوفان
اين اپرون حاوی يك سايت اپراتور– پروموتور تركيبي (P-O)‌، ناحية پيشرو (Leader) 162 جفت نوكلئوتيدي كه داراي سكانس تخفيـــف‌دهنده مي‌باشد (a)، پنج ژن ساخــــــتماني (A ,B ,C ,D ,E) و يك پروموتور داخلي با اثر كم (P2) است كه به اپرون اجازه مي‌دهد حتي وقتي اپرون مهار مي‌شود مقدار كمي از ژن‌هاي ساختماني را رونویسی نماید. رپرسور (R) هميشه غيرفعال است مگر اينكه L- تريپتوفان (كورپرسور) به آن باند شده و مانع رونویسی اپرون ‌شود (برگرفته شده از Microbiology, T. Stuart Walker)

(1) پاسخ به غلظت بالای L- تريپتوفان:
وقتي غلظت L- تريپتوفان در باكتري به کنتیک (Km) رپرسور trp مي‌رسد، L- تريپتوفان به يك كورپرسور تبديل مي‌شود و به رپرسور باند شده و آن را فعال مي‌كند. رپرسور فعال‌شده به محل تركيبي P-O در اپرون trp متصل شده و به‌عنوان مهارکننده رقابتی با RNA پلی‌مراز وابسته به DNA عمل مي‌كند، درنتیجه هيچ نسخه‌برداري يا ترجمه‌اي صورت نمي‌پذيرد.

(2) پاسخ به غلظت پائین L- تريپتوفان:
وقتي غلظت L- تريپتوفان در باكتري كم مي‌شود، کنترل تخفیف  آغاز مي‌گردد. برخلاف سلول‌ها‌ي يوكاریوتي که دارای سه RNA پلی‌مراز می‌باشند، باكتري‌ها فقط يك RNA پلی‌مراز دارند. mRNA يوكاريوت‌ها، CAPدار، پردازش شده و برای ترجمه شدن در رتيكولوم اندوپلاسميك خشن، به سيتوپلاسم می‌روند، اما در باكتري‌ها mRNA بدون هیچ تغییر و انتقالی، همزمان با نسخه‌برداري، ترجمه مي‌شود و پيام‌هاي mRNA، به‌صورت پیام پلی‌سیسترونی  (يعني تعدادی ژن پشت سرهم قرار داشته و با هم رونویسی می‌شوند) مي‌باشد. RNA پلی‌مراز باكتريايي دارای چهار زيرواحد   می‌باشد که زيرواحد β به DNA متصل شده و زيرواحد δ براي شناسايي پروموتور لازم است.
RNA پلی‌مراز باکتری‌ها در دو صورت مي‌تواند نسخه‌برداري را متوقف كند:
•    اگر پروتئین rho به RNA تازه‌سنتزشده متصل شود یا
•    يك پیام توقف، سبب تغييرشكل ساختمان لوپ و ساقه mRNA شود.
مكانيسم دوم است كه سبب کنترل تخفیف حدت می‌گردد.
توجه داشته باشيد كه نسخه‌برداري و ترجمه به‌صورت فيزيكي به هم مربوط هستند. پپتيد راهنما با 14 ریشه اسیدآمینه، توسط ناحيه‌اي با 42 جفت نوكلئوتيد (ریشه‌های 68-27) كد می‌شود. در غلظــــــــــــت پايينL - تريپتوفان، وقتی سلول‌ دچار كمبود L- تریپتوفان نشده است، مهارکننده فعال نخواهد شد، بنابراين RNA پلی‌مراز به محل P-O متصل شده و شروع به نسخه‌برداری می‌کند. اولین قطعه نسخه‌برداری‌شده، پپتید راهنما می‌باشد. در طول قطعه راهنما 2 كدون متوالی trp(سایت‌های UGG) وجود دارد. اگر L- تریپتوفان كافي براي فعال کردن tRNA تريپتوفانیل وجود داشته باشد، اين ناحيه ترجمه شده و پپتيد راهنما كامل می‌گردد. توقف ريبوزوم در این نقطه، اين امكان را به پائین‌دست mRNA تازه‌ساخته‌شده (بين ريبوزوم و RNA پلي‌مراز) می‌دهد که يك ساختمان لوپ- ساقه تشكيل دهد كه شبيه پیام خاتمة rho مي‌باشد. این ساختمان در شکل B2 نشان داده شده است و تشكيل این ساختمان لوپ- ساقه سبب خاتمه نسخه‌برداري در جفت نوكلئوتيد 141 مي‌گردد.
اگر باكتري‌ دچار كمبود L- تریپتوفان شد، آن وقت تریپتوفان لازم جهت فعال كردن tRNA تريپتوفانيل براي اينكه دو كدون متوالي trp را سريع پر كند، وجود ندارد. درنتیجه، درحالی‌که هنوز نسخه‌برداري ادامه دارد، ترجمه متوقف می‌گردد. وقتي نسخه‌برداري به سري اوراسيل‌هاي موجود در جفت نوکلئوتید 141 مي‌رسد، علامت پاياني در بالادست وجود ندارد كه پلی‌مراز را جدا کند، لذا RNA پلی‌مراز ادامه مي‌دهد و ژن‌هاي ساختماني را رونویسی می‌کند.
كلید کنترل تخفیف این است که نسخه‌برداري و ترجمه به هم مربوطند. هنگامی‌که ترجمه در كدون‌ها UGG متوقف مي‌شود، mRNA بين ريبوزوم و RNA پلی‌مراز مشكلي ايجاد کرده و نسخه‌برداري را در جفت نوکلئوتید 141 متوقف می‌کند. اگر غلظت L- تريپتوفان در باكتري‌ كم باشد، به دلیل تأثير کنترل تخفیف حدت، ‌حدود 15درصد از پیام‌هایی که شروع شده‌اند كامل و ترجمه مي‌شوند، اگر باكتري‌ فاقد L-تریپتوفان باشد، کنترل تخفیف حدت تسهيل شده و به حدود 25درصد از پيام‌هاي شروع‌شده اجازه تکمیل و ترجمه را مي‌دهد.
 
شكل 2: مكانيسم فرضي کنترل تخفیف اپرون تريپتوفان
اگر L- تريپتوفان به مقدار كافي وجود داشته باشد، سريعاً دو سايت UGG پشت‌سرهم را دربرمي‌گيرد. پپتيد راهنما كامل مي‌شود (mRNA ساختماني مانند شکل B را نشان مي‌دهد) و نسخه‌برداري در نوكلئوتيد 141 متوقف مي‌گردد. اگر میزان L- تريپتوفان كم شد، ريبوزوم در سايت UGG پشت‌سرهم متوقف شده و سبب تشكيل ساختمان ساقه- لوپ می‌گردد كه در شکل A نشان داده شده است. در این حالت هيچ پيام توقفی توليد نشده و RNA پلي‌مراز تمام ناحية تضعیف‌شده را رونویسی می‌کند (برگرفته شده از Microbiology, T. Stuart Walker)